Traducción de proteínas

Las moléculas de ARNm, ARNt y ARNr son transcriptas por medio de ADN. ARNr son los más abundantes en la mayoría de la célula. Éstos junto a proteínas ribosomales forman las subunidades ribosomales.

En procariontes la subunidad ribosómica menor está formada por ARNr 16S y 1 de 21 clases de proteínas diferentes. La subunidad mayor presenta ARNr 5S y ARNr 23S junto a 34 clases de proteínas distintas. Ambas subunidades conforman 2 sitios: P y A.

En la subunidad menor, se encuentra una secuencia específica de aminoácidos que es reconocida por el extremo 5´AUG 3´de la cadena de ARN mensajero donde esta secuencia conocida como codón de inicio, se va a acoplar a esta secuencia de aminoácidos de la subunidad menor. Luego aparece el ARNt, el cual conforma una estructura en forma de trébol: el mismo mantiene regiones de unión de pares de bases y otras dos importantes conocida una como anticodón, la cual se va a acoplar por puentes de hidrogeno al codón del ARNm, y otra región característica en su extremo 3´, conocida como 5´CCA 3´, en la cual se va a encontrar acoplado un aminoácido específico. La enzima aminoacil-ARNt sintetasa está formada por dos sitios de unión: uno al cual se une un aminoácido específico, y otro al cual se une el extremo 3´del ARNt. Esta enzima cataliza la unión entre el aminoácido y el ARNt. Esta unión va a llamarse aminoacil ARNt. Hay gran variedad de éstas enzimas, 1 o más para cada aminoácido aproximadamente; como también hay alrededor de 20 ARNt diferentes, donde cada uno va a pertenecer a un aminoácido específico. El proceso de traducción se da en 3 etapas importantes: iniciación, elongación y terminación.

La iniciación consiste, en primer lugar, en la unión del ARNm, a la subunidad menor del ribosoma y al ARNt con su aminoácido. Esta unión se conoce como complejo de iniciación, y es permitida por proteínas adicionales que se encuentran en la subunidad menor. Cuando estas proteínas se separan, se ensambla la subunidad mayor del ribosoma a la subunidad menor. Aquí comienza la etapa de elongación. La energía para este proceso proviene por hidrólisis, y el sitio al cual se va a unir el Aminoacil ARNt va a ser el sitio P de la subunidad mayor. El anticodón del ARNt va a formar la secuencia 3´UAC 5´la cual es complementaria a la del codón de iniciación. El sitio A va a ser ocupado por otro ARNt que contiene un aminoácido distinto, y su anticodón se va a complementar con el codón que sigue al de iniciación del ARNm. Una enzima llamada peptidiltransferasa, conforme en el ribosoma mayor, va a permitir el ensamble de los aminoácidos formando la cadena polipeptídica; el primer aminoácido del Aminoacil ARNt inicial, se va a acoplar al segundo aminoácido. De esta manera el ARNt sale del sitio P y la cadena polipeptídica se va formando a medida que ingresan más aminoacil-ARNt al sitio A.  En el sitio P se ensamblan los aminoácidos a la cadena polipeptídica, en el sitio A se encontrarán los ARNt cuyos aminoácidos se agregarán a la cadena polipeptídica. El ribosoma se mueve en la medida que el ARNm va trasladando su cadena respecto a los nuevos codones a sintetizar en su unión con los anticodones. Una vez que se encuentra un sitio de terminación o stop: UAG, UGA, UAA, se termina con la traducción de esta cadena, donde en el caso de procariontes se comenzará en un nuevo sitio de inicio conforme en la misma cadena de ARNm, pero en eucariontes no sucederá, ya que conforman 1 solo sitio de inicio y stop.

Proceso de transcripción

La transcripción de ADN es realizada por la enzima ARN polimerasa.  En la molécula de ADN que se transcribirá, se encuentra una secuencia de nucleótidos específicos que puede ser reconocida por la ARN polimerasa, y así se une a la misma. Esta secuencia se denomina promotor y va a contener la señal de iniciación de la transcripción. El promotor se encuentra en sitio río arriba de la cadena donde a partir de aquí la ARN polimerasa va a desplazarse en dirección 3´a 5´hasta encontrar el sitio de inicio de la cadena de ADN conocido como más 1, río abajo (desde 0 a -1,-2, etc. se conoce como río arriba y va de 5´a 3´; desde 0 a más 1, más 2, etc. se conoce como río abajo y va de 3´a 5´). El promotor también permite a la ARN polimerasa reconocer cual de las dos cadenas de ADN se va a transcribir. Entonces, la enzima reconoce su sitio de inicio y aquí comienza a agregar ribonucleótidos en dirección 5´a 3´ y estos complementarios  a los nucleótidos de la cadena. A medida que la ARN polimerasa avanza, la cadena se va abriendo y se agregan los ribonucleótidos, mientras la cadena se cierra detrás.  Al igual que reconoce un sitio de iniciación, la ARN polimerasa reconoce un sitio de terminación de la transcripción. Una vez llegado a éste, la enzima se detiene, la cadena de ADN queda libre y el ARN mensajero ya ha sido sintetizado. [Pero en células eucariontes, antes de terminar la transcripción, se le agrega al extremo 5´un casquete o capuchón conocido como 7-metil guanina, que protege a este extremo de su degradación, permite que la cadena sea luego reconocida por el ARN ribosomal y la prepara para el segundo proceso de maduración de esta cadena. El siguiente proceso es conocido como “poliadeninación”, donde la cadena transcripta es clivada en un sitio específico  y la poli-A polimerasa, agrega al extremo 3´de esta cadena varias secuencias de adeninas, esto permite la adecuada traducción del mensajero y que el mismo pueda ser reconocido como señal de salida por los poros proteicos. El último proceso es conocido como “spilicing”, en el cual se produce la eliminación de secuencias inútiles llamadas intrones y el empalme de secuencias útiles llamadas exones. Este proceso es llevado a cabo por un complejo formado por ARN y proteínas, conocido como spliceosoma,  el cual puede reconocer secuencias cortas conservadas dentro de los intrones en los límites con los exones. De esta manera la spliceosoma cataliza los procesos que permiten cortar las secuencias de intrones, conservando las de exones, generando de este modo una molécula continua. Estos procesos permiten la maduración de la molécula de ARN mensajero (ocurre dentro del núcleo) y así esta puede ser reconocida por los complejos del poro e ingresar al citoplasma en donde se realizará la traducción].

Leyes de Mendel

1-      PRINSIPIO DE SEGREGACIÓN

Al llevar a cabo sus primeros cruzamientos experimentales, Mendel encontró que durante la primera generación (F1 o primera generación filial), todos los miembros de la progenie mostraban solo 1 de las 2 variantes alternativas; la otra variante desaparecía por completo. A las variantes que aparecían en la primera generación filial, Mendel las llamó dominantes. En una  segunda experimentación, Mendel permitió que la especie experimentada se autofecunde. La variante que había desaparecido en la primera generación reapareció en la segunda generación filial o F2. A estas variantes que reaparecieron en la segunda generación las llamó recesivas, las cuales debían haber estado en la primera generación aunque no se expresaran. La aparición y desaparición de variantes alternativas, podrían ser explicadas si las características hereditarias estuvieran determinadas por factores discretos, estos factores tenían que haber estado en las plantas de la primera generación filial, en pares: un miembro de cada par heredado del progenitor masculino y otro del femenino. Los factores apareados se separaban nuevamente cuando las plantas F1 maduras, producían células sexuales. Esto daba como resultado dos tipos de gametos.

Consecuencias de segregación: cualquier gen dado puede existir en formas diferentes. Se conocen como alelos. Se suelen representar por medio de letras: mayúsculas para representar a alelos dominantes, y minúsculas para alelos recesivos. Si los dos son iguales (por ejemplo AA o aa), se dice que el organismo es homocigoto para esa característica determinada. Si los dos son diferentes (Aa) se dice que el organismo heterocigoto para la característica. Si los dos alelos de un par dado son iguales, la característica que determinan se expresará; si son diferentes, uno puede ser dominante con respecto al otro. Un alelo dominante, se manifiesta tanto en homocigosis como en herocigosis; un alelo recesivo solo se manifiesta en homocigosis.

La apariencia externa y las restantes características observables de un organismo constituyen su fenotipo. Aunque un alelo recesivo puede no expresarse en el fenotipo, todos los alelos existen independientemente y como unidades discretas en la constitución genética o genotipo, del organismo. Solo cuando dos alelos recesivos se reúnan en un cigoto, el fenotipo mostrara la variante recesiva. 

2-      SEGUNDA LEY DE MENDEL: PRINSIPIO DE DISTRIBUCIÓN INDEPENDIENTE

Segunda serie de experimentos: cruzamientos entre plantas de guisantes que diferían en 2 características, en su forma y color de las semillas. Aparecieron nuevas combinaciones de variantes. Cuando se forman los gametos, los alelos del gen para una característica dada segregan independientemente de los alelos del gen para otra característica.

                                                                                                                   

Meiosis

La reproducción sexual requiere, en general, de dos progenitores y siempre involucra dos hechos: la fecundación y la meiosis. La fecundación es el medio por el cual las dotaciones genéticas de ambos progenitores se reúnen y forman una nueva identidad genética. La meiosis es un tipo de división nuclear y celular cual difiere de la mitosis en ciertos aspectos importantes.
Haploidía y diploidía: Cada cromosoma conforma un número de cromosomas característico de su especie.
Las células sexuales tienen mitad del número de cromosomas que de las células somáticas del organismo: se conoce como número haploide (´n´) y diploide (´2n´). Cuando un espermatozoide fecunda a un óvulo, los dos núleos haploides se fusionan y se establece un número diploide de cromosomas (´2n´). La célula diploide formada se conoce como célula cigoto. En la meiosis, la formación cromosómica diploide, que contiene los dos homólogos (pareja de cromosoma haploide con el cromosoma haploide de informacón similar del otro progenitor formando un cromosoma diploide) de cada par, se reduce a una dotación haploide que contiene un homólogo de cada par.

Etapas de la meiosis
La meiosis consiste en 2 divisiones nucleolares sucesivas que dan como resultado un total de 4 células hijas.
En la interfase se han duplicado cada uno de los cromosomas de cada progenitor.
Profase 1: Al estar duplicados los cromosomas, en la fusión de los núcleos de ambos progenitores en la fecundación, en la profase se encontraran dos pares de cromosomas homólogos (cada par duplicado se acercará a su par de cromosoma del progenitor opuesto de información y forma similar). En la profase ocurre un proceso conocido como sinapsis donde los cromosomas homólogos se aparean. Luego ocurre otro proceso fundamental conocido como crossing over, donde se intercambia parte de la información de una cromátida hermana, con su cromátida hermana correspondiente del cromosoma homólogo. Este proceso es importantísimo para el intercambio de información genética, lo que va a indicar que los núcleos hijos contengan información diferente a la de los núcleos progenitores iniciales del proceso de meiosis. Los cromosomas de ahora información genética distinta, se disponen de a poco hacia el ecuador celular.
Metafase 1: Los pares homólogos se alinean en el centro celular, las fibras del huso se asocian con los cinetocoros de los cromosomas.
Anafase 1: Los homólogos, cada uno formado por dos cromátidas hermanas, se separan siendo tironeados por las fibras del huso unidas a los cinetocoros. Se acercan hacia los polos celulares los cromosomas de información intercambiada con sus pares de cromátidas cada uno.
Telofase 1: Los cromosomas homólogos llegaron hacia los polos. Estos cromosomas pueden ser diferentes de cualquiera de los que estaban presenes en la célula original debido a los intercambios que ocurrieron durante el entrecruzamiento; se descondensan y dependiendo de la especie, pueden formarse o no nuevas envolturas nucleares o realizarse el proceso de citocinesis.
La meiosis no termina aquí, aunque se han formado 2 núcleos haploides, cada núcleo contiene el doble de la cantidad haplide del material hereditario, porque cada cromosoma ésta formado por dos cromátidas.
Al comienzo de la segunda división meiótica, si los cromosomas están dispersos, se condensan nuevamente.
Profase 2: Se desintegran las envolturas nucleares (si las hay), aparecen las fibras del huso arraigandose a los cinetocoros de las cromátidas hermanas.
Metafase 2: Los cromosomas son dirigidos por las fibras cinetocóricas hacia el ecuador celular, disponiéndose en el centro de la célula.
Anafase 2: Las cromátidas hermanas se separan una de otra, siendo atraídas cada una hacia cada polo celular.
Telofase 2: Desaparecen las fibras del huso y se forman envolturas nucleares alrededor de cada cromátida que ahora conforma un cromosoma, el cual se descondensa y cada una de las dos células se divide en dos, formandose de esta manera cuatro núcleos y  gracias al proceso de citocinosis se separa el citoplasma formandose cuatro células hijas.

Mitosis

La función de la mitosis, es dotar a cada célula hija una copia completa de cromosomas. A partir de esta división, donde cada célula contendrá la información necesaria para desarrollar su actividad, es cómo crece el organismo multicelular. Los cromosomas duplicados en el proceso de replicación se irán condensando a lo largo de la mitosis, terminando su condensación en la metafase. Las fibras del huso, conocidas como fibras polares y fibras cinetocóricas (en los cinetocoros, proteínas a los costados de las cromátidas hermanas de un cromosoma), permiten la semaración de las cromátidas hermanas generandose de esta manera dos cromosomas de información completa para cada una de las células hijas.

Etapas de mitosis

Profase: Es el proceso más largo de la mitosis. En la interfase, los cromosomas se duplicaron, y al final de la misma, en la etapa G2, la envoltura nuclear se desarma conformando una estructura similar a las membranas del retículo endoplasmático y se terminan de formar los centríolos (en algunas células) que se disponen hacia los polos de la célula. En la profase los cromosomas duplicados sufren mayor condensación, y estos comienzan a acercarse hacia el ecuador de la célula dirigidos por las fibras del huso cuales se acercan desde los polos celulares al centro celular.

Metafase: Los pares de cromatidas se van ubicando hacia el plano ecuatorial, conducidos por las fibras cinetocóricas. Hasta que finalmente los pares de cromátidas se disponen exactamente en el plano medial (ecuatorial) de la célula. 

Anafase: Es la etapa más rápida de la mitosis. Las cromátidas hermanas se separan y las fibras cinetocóricas acercan hacia los polos a cada uno de los cromosomas separados.

Telofase: Los cromosomas llegan a los polos de la célula y se descondensan dentro de una envoltura nuclear, separandose luego el citoplasma en un proceso conocido como citocinesis. Aqui se terminan de formar las dos células nuevas.

Replicación del ADN

El proceso de división celular conocido como mitosis se vincula con la fragmentación del material genético de cromosomas lineales. Las células que se dividen pasan por una secuencia regular y repetitiva de crecimiento y división conocida como ciclo celular. Este establece 3 fases: interfase, mitosis y citocinesis. En la interfase ocurre el proceso de replicación de ADN en la fase S que desarrollaremos acontinuación. La interfase comprende 3 etapas: G1, donde la célula duplica su tamao y aumenta la cantidad de organelas, ezimasy otras moléculas, la fase S es la etapa en la que ocurre la duplicación de ADN y la estapa G2 es aquella en la cual las estructuras necesarias para la división se terminan de formar y los cromosomas se encuentras más condensados. Así comienza el proceso de replicación...
El material genético tiene la capacidad de poder duplicarse y de reproducirse cuando la cadena complementaria y helicoidal de una molécula de ADN se separa y conforma dos cadenas nuevas que actúan como copias de la anterior. Estas cadenas nuevas se van sintetizando como moldes desarrollando así una complementariedad de nucleótidos de la célula. Esto se conoce como replicación semiconservativa, ya que se conserva la mitad de la molécula: la cadena vieja actúa como molde para la producción de una nueva.

Mecanismo de replicación general

La duplicación depende de enzimas y proteínas especiales para concluirse. La cadena de doble hélice conforma un sitio de iniciación llamado “origen de replicación” de nucleótidos específicos. Aquí actúan proteínas iniciadoras especiales y enzimas helicasas las cuales se encargan de abrir la cadena vieja a la altura de los puentes de hidrogeno de las bases complementarias separando la cadena en dos nuevas. Otras enzimas, topoisomerasas, permiten que a medida que estas cadenas se están separando no se superenrollen, actuando sobre una cadena o las dos; hacen que éstas giren y se aliviane la tensión en las mismas. Luego proteínas adicionales se unen a cada una de las cadenas individuales, cuando éstas ya se encuentran separadas, hacen que la separación de las mismas se mantenga y evitan que no se refuercen. Estos procesos realizados por proteínas y enzimas permiten la acción de las ADN polimerasas, que son aquellas enzimas que permiten la síntesis real de las nuevas cadenas. La zona de replicación es conocida como burbuja de replicación la cual comienza a abrirse en el origen de replicación; está acompañada de horquillas de replicación cuales se sitúan en cada uno de los extremos de la burbuja hacia direcciones opuestas. Una vez que la burbuja alcanza una forma adyacente, los cromosomas han sido duplicados. En células eucariontes ocurre varias veces debido a la cantidad de moléculas de ADN; en procariontes una vez, debido a haber una molécula por lo tanto un origen y un solo proceso de replicación.

Una vez que ambas cadenas se encuentran en su forma adyacente, aparece la ADN polimerasa para completar la síntesis de cada una de las cadenas separadas como una cadena de ADN individual. Antes que actúe esta enzima, cumple su función la enzima ARN primasa la cual agrega ribonucleótidos complementarios a los nucleotidos de las cadenas de ADN en formación. Estas secuencias sintetizadas por la ARN primasa se conocen como cebador o primer. Como la cadena de ADN replicada es antiparalela, esta formada por una cadena en dirección 5´a 3´ y otra en 3´a 5´ se sintetizarán ambas de manera diferente. En la cadena en dirección 5´a 3´ conocida como "cadena adelantada", se agrega una única secuecuencia de ribonucleótidos o cebador; en la cadena de dirección 3´a 5´ "cadena regazada" hacen falta varios cebadores para que ésta puedan sintetizarse, estos se sintetizan por la ARN primasa en fragmentos llamados fragmentos de Okasaky dispuestos en forma de intervalo. Luego la ARN primasa termina su trabajo y aparece la enzima que confirmará la síntesis de ambas cadenas, la ADN polimerasas: se eliminarán los ribonucleótidos de los cebadores y esta enzima agregará nucleótidos complementarios a los de la cadena. La ADN polimerasa sintetiza a los nucleotidos en dirección 5´a 3´por eso se requiere de fragmentos de Okasaky en la cadena regazada para que ésta pueda realizar su función agregando los nucleótidos complementarios para poder formarse cada una de las cadenas. La enzima ligasa va a permitir la unión de los nucleotidos que se encuentran separados en la cadena regazada. Si la ADN polimerasa se equivoca en la complementariedad de un nucleótido de alguna de las cadenas, tiene la capacidad de retroceder en dirección 3´a 5´eliminando los nucleótidos y luego volver en dirección 5´a 3´ agregando los nucleótidos correctos. De esta manera se formarán las dos cadenas nuevas a partir de una cadena molde.

Transporte de electrones y fosforilación oxidativa

Transporte de electrones: la molécula de glucosa ya se ha degradado. Los electrones liberados en el ciclo de Krebs van a generar ATP por medio de unos pasos donde éstos se transfieren en una cadena de transporte de electrones. Esto ocurre en la membrana interna de la mitocondria. El nivel mayor de energía lo conforman los transportadores iniciales de electrones, las moléculas de NADH y FADH2. Van a traspasar a lo largo de la cadena los electrones hacia otros aceptores y transportadores de energía siguientes, conocidos como citocromos, formados por proteína y éstos son iguales entre sí pero las diferencias escazas van a determinar niveles de energía diferentes; a medida que se termina la cadena, el nivel de electrones es cada vez menor. Cuando el traspase de electrones a través de la cadena de transporte de electrones termina, los electrones forman oxigeno y también se combinan con protones formando una molécula de agua. La formación de ATP final por medio de ADP y fosfato se conoce como fosforilación oxidativa.

Mecanismo de fosforilación oxidativa, acoplamiento quimiosmótico: lo que permite la fosforilación oxidativa (formación de ATP por medio del agregado de fosfato a una molécula de ADP) es un proceso conocido como acoplamiento quimiosmótico que consiste en el paso de protones de la matriz mitocondrial hacia el espacio intermembranoso, los cuales también pueden traspasar la membrana externa permeable hacia el citoplasma. Esto ocurre a medida que los electrones se transportan a lo largo de la cadena de transporte de electrones. La cadena está formada por 3 complejos proteicos que son proteínas integrales de la membrana mitocondrial interna o cresta, que actúan como bombas de protones y pueden transferirlos hacia el espacio intermembranoso. Esto ocurre gracias a la energía liberada por los electrones que pasan por la cadena. Finalmente, parte de los hidrógenos del espacio intermembranoso, van a traspasar un complejo llamado ATP sintetasa, a favor del gradiente de concentración, y ésta energía va a sintetizar ATP a partir de ADP y fosfato.

Los procesos de glucolisis y respiración, están regulados de acuerdo a las necesidades energéticas de la célula. En todo el proceso de oxidación de glucosa a dióxido de carbono y agua, se generan aproximadamente 38 moléculas de ATP. El ATP es usado para impulsar las reacciones endergónicas necesarias de los organismos. Para que ocurran las reacciones catabólicas y anabólicas, debe haber un suministro constante de moléculas orgánicas, como grasas, polisacáridos y proteínas, que puedan ser degradadas para producir energía y deben estar presentes para actuar como ladrillos de la construcción. Sin el suministro de estas moléculas, las vías metabólicas dejan de funcionar y la vida del organismo finaliza.

Oxidación del ácido pirúvico y Ciclo de Krebs

Oxidación de ácido pirúvico: el ácido pirúvico concluido en el citoplasma, ya que aquí ocurre el proceso de glucólisis, es transportado selectivamente hacia la matriz mitocondrial. Antes de comenzar el ciclo de Krebs, el ácido pirúvico se oxida eliminándose el grupo carboxilo, cuyos átomos de carbono y oxígeno se pierden en forma de dióxido de carbono, y el hidrógeno va a reducir NAD+ a NADH. Queda de la molécula de ácido pirúvico un grupo acetilo de dos carbonos. El grupo acetilo se combina con una molécula de coenzima A, formando un acetil-coA cual será el nexo entre el proceso de glucólisis y el ciclo de Krebs.

Por molécula de glucosa: 4 NADH, 2 GRUPOS ACETILO, 2 DIÓXIDOS DE CARBONO.

Ciclo de Krebs: ocurre en la matriz mitocondrial. Al comienzo del ciclo, el grupo acetilo de dos carbonos se combina con una molécula de 4 carbonos conocida como ácido oxaláctico, formando una molécula de 6 carbonos llamada ácido cítrico; a lo largo del ciclo, se perderán los dos carbonos y el grupo acetilo, liberándose energía por los enlaces C-H, C-C, formando dióxido de carbono, y queda finalmente la molécula de ácido oxaláctico para comenzar nuevamente el ciclo.

La energía liberada en la pérdida de los dos carbonos del ácido cítrico, va a utilizarse para formar dos clases de transportadores de electrones, NADH a partir de NAD (3 moléculas de NADH por ciclo) y FADH2 a partir de FAD (1 por ciclo); también se utiliza para generar ATP a partir de ADP (1 ATP por ciclo), y iones H+. La energía no es obtenida por oxígeno, en el ciclo de Krebs no es necesario, sino que se utiliza de la perdida de electrones y protones de los enlaces C-C y C-H. La oxidación de glucosa concluye en dos vueltas al ciclo de Krebs.

Por molécula de glucosa: 6 NADH, 2 FADH2, 2 ATP, 2 DIÓXIDOS DE CARBONO, 2 IONES H+.

Respiración celular

El proceso de respiración implica diversos pasos importantes. Estos pasos son: oxidación del ácido pirúvico, Ciclo de Krebs, transporte de electrones y mecanismo de fosforilación oxidativa. Se lo conoce como respiración a la inspiración de oxígeno y espiración de dióxido de carbono, y en términos técnicos, la oxidación de moléculas de alimento con la utilización de oxígeno. El proceso de oxidación consiste en la liberación de energía, obtención de dióxido de carbono y agua. El proceso de respiración ocurre en la mitocondria, la cual está formada por dos membranas, una interna y otra externa. La membrana externa es permeable a gran variedad de moléculas o iones; la interna conforma una membrana selectiva, y deja pasar a pocas moléculas como el ácido pirúvico o ATP. La membrana interna está formada por pliegues membranosos conocidos como crestas, y en el interior de éstos se conforma la matriz mitocondrial formada por enzimas, coenzimas, fosfato, agua y otras moléculas relacionadas con el proceso de respiración. Aquí ocurre el ciclo de Krebs, y en la membrana de las crestas ocurre el transporte de electrones. Entonces, en la mitocondria, el ácido pirúvico se oxida formando dióxido de carbono y agua, completándose la degradación final de la glucosa. En células procariontes al no haber mitocondria, el proceso de respiración para aquellas que son aeróbicas, sucede en la interacción de la membrana plasmática con el citoplasma.

Vías anaeróbicas

El ácido pirúvico puede tomar dos vías, una sin oxígeno llamada anaeróbica, y otra con oxígeno llamada aeróbica. A continuación consideraremos la anaeróbica.

En ausencia de oxígeno, el ácido pirúvico puede transformarse en alcohol etílico (etanol) o en algún ácido orgánico donde el más conocido se conoce como ácido láctico. La formación de alcohol o ácido láctico a partir de ácido pirúvico se conoce como fermentación.

El ácido pirúvico se transfiere a ácido láctico por la acción de ciertos microorganismos o por la ausencia o escasez de oxígeno en una célula. El ácido láctico se difunde por la sangre hasta llegar al hígado; cuando el oxígeno es más abundante y la demanda de ATP es menor, el ácido láctico se resintetiza a ácido pirúvico y este a glucosa o glucógeno. En organismos anaeróbicos, se generan dos moléculas de ATP por cada proceso de glucólisis, por más que no sea mucha energía, es de total importancia para estos organismos.

Glucólisis

La célula requiere de ATP para la realización de los trabajos producidos en la misma. Aquí desarrollaremos como se genera ATP a partir de dos procesos importantes: glucólisis y respiración.

Glucólisis

En este proceso se realiza la oxidación de la glucosa, a partir de la degradación de la misma, donde se liberarán electrones que brindarán energía a la célula. La glucólisis consiste en una serie de 9 pasos que desarrollaremos a continuación, cada uno catalizado por la acción de una enzima específica.

Paso 1: se agrega un fosfato al carbono 6 de una molécula de glucosa, cuyo enlace es rico en energía química. Una molécula de ATP se convierte en ADP al liberar su fosfato. 1 ADP

Paso 2: la molécula de glucosa transforma su estructura hexagonal en una pentagonal como una fructosa; ambas moléculas tienen la misma cantidad de átomos pero dispuestos de manera diferente.

Paso 3: se agrega un grupo fosfato enlazado a la posición 1 de la fructosa, formándose fructosa 1,6 difosfato. 1 ADP

La enzima que cataliza este paso es alostérica, ya que su actividad se ve inhibida por un efector alostérico, que es el ATP. Cuando el ATP se encuentra en una gran cantidad en la célula, la actividad de la enzima se inhibe. Lo que genera que cese la producción de ATP como el proceso de glucólisis, permitiendo que la molécula de glucosa no se degrade y se mantenga. Cuando la célula comienza a consumir las reservas de ATP, la enzima comienza su acción degradando la molécula de glucosa.

Paso 4: la molécula de 6 carbonos se escinde en 2 moléculas de 3 carbonos: la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehido fosfato. La interconvertividad es catalizada por la enzima isomerasa. Como el gliceraldehido fosfato será utilizado para las siguientes reacciones el dihidroxiacetona fosfato se convierte en un gliceraldehido fosfato, generándose así dos moléculas de gliceraldehido fosfato.

Paso 5: las moléculas de gliceraldehido fosfato se oxidan, liberando energía, y el NAD+ se reduce a NADH y H+. En este proceso de oxidación también se agrega un grupo fosfato a la posición 1 de cada molécula, cuya posición 3 y 1 estarán enlazadas a un fosfato. 2 iones de hidrogeno positivos y 2 NADH

Paso 6: el fosfato de la posición 1, se utiliza para generar ATP agregándolo a una molécula de ADP. Queda por tanto la posición 3 de la molécula unida a un fosfato. 2 ATP

Paso 7: el fosfato de la posición 3, pasa a la posición 2 de la molécula.

Paso 8: se elimina una molécula de agua en cada molécula. 2 moléculas de agua

Paso 9: el fosfato se transfiere a una molécula de ADP formándose ATP, y las dos moléculas de 3 carbonos constituyen 2 ácidos pirúvicos. 2 ATP y 2 ácidos pirúvicos

Se obtuvo: 2 moléculas de ADP, 2 H+, 2 NADH, 4 ATP, 2 moléculas de agua, 2 ácidos pirúvicos

El proceso de glucólisis ocurre en todas las células, tanto procariontes como eucariontes.

Disminución y regulación de actividad enzimática

Concentración de sustrato: si la concentración del sustrato es muy baja la enzima va a aumentar la velocidad de reacción de modo proporcional al aumento de concentración del sustrato, en cambio, si la concentración del sustrato es muy alta, la velocidad se mantiene en forma independiente, alcanza su velocidad máxima ya que los sitios activos de la enzima se encontrarán utilizados, este estado en el que se ha llegado a la velocidad máxima y los sitios activos están ocupados se conoce como saturación.

Temperatura: como dijimos anteriormente, la temperatura produce un aumento en la velocidad de reacción tal que produce un mayor choque entre la enzima y el sustrato. Por lo tanto la reacción no se concluye. En el caso que la temperatura es baja no puede alcanzarse una velocidad apta para la reacción, esto hace que la enzima se mantenga inactiva, y a temperaturas altas se desnaturaliza. Se requiere entonces para concluir una reacción y llegar al producto, una temperatura óptima para realizarse la actividad enzimática.

Puentes de hidrogeno: como las enzimas son estructuras proteicas, están formadas por aminoácidos y éstos por puentes de hidrogeno. Los puentes de hidrogeno que contienen carga de los aminoácidos pueden atraer o ceder protones, lo que produce un cambio en la estructura terciaria de la proteína, la cual identifica al sitio activo, por lo que este va a configurarse y no se podrá realizar la actividad enzimática en su interacción con el sustrato.

Inhibidores: la enzima conforma uniones con inhibidores que dan perdida a la actividad catalítica de enzima. Estos pueden ser reversibles o irreversibles. Entre los reversibles encontramos:

Competitivos: disminuyen la afinidad de la enzima por su sustrato, pero la velocidad máxima se mantiene respecto a la concentración elevada del sustrato.

No competitiva: la afinidad de la enzima por su sustrato no se afecta, pero la velocidad máxima disminuye considerablemente.

Acompetitiva: la afinidad de la enzima por su sustrato disminuye al igual que la velocidad máxima.

Irreversible: son sustancias que actúan sobre la enzima cambiando la configuración de la misma, por lo que ésta no puede realizar su actividad catabólica.

Hay ciertos factores que regulan la actividad enzimática. Entre éstos podemos encontrar:

Sistemas multienzimáticos: son enzimas que se disponen en serie, catalizando sobre un sustrato el cual se verá configurado desde la primera hasta la cuarta enzima de la serie, por ejemplo. Son vías metabólicas de secuencias de enzimas, conocidas como sistemas multienzimáticos que actúan sobre un sustrato hasta llegar al producto. Suelen encontrarse en las membranas de organelas.

Efector alostérico: hay enzimas cuya cinética se caracteriza por una gráfica sigmoidea de velocidad de reacción. Estas enzimas conforman dos o más subunidades polipeptídicas, por lo que se caracterizan por más de un sitio activo. Cuando un sustrato actúa sobre un sitio activo de una de las subunidades, genera una configuración en las demás subunidades de la enzima, que permite una mayor afinidad de los sitios activos con los sustratos. Este efecto se conoce como cooperatividad, donde la molécula de sustrato no solo actúa como tal, sino que también como modulador que acelera la actividad enzimática. Este proceso se conoce como alosterismo y el sustrato actúa como un efector alostérico de la enzima alostérica.

Enzimas

Las enzimas son catalizadores biológicos que aceleran la velocidad de las reacciones químicas. Toda reacción, desde endergónica a exergónica, debe evitar una barrera conocida como energía de activación. Porque esta barrera está relacionada con la temperatura, y si la temperatura es muy alta las moléculas implicadas en la reacción tenderán a chocarse y ésta no podrá concluirse. Por eso las enzimas catalizan las reacciones disminuyendo la energía de activación para de esta manera las reacciones puedan concluirse.

La molécula en la que actúa la enzima se conoce como sustrato, y lo que se obtiene en base a esta interacción se conoce como producto.

Una reacción química conforma la catalización de una enzima en particular, por lo tanto, los organismos van a estar formados por gran variedad de enzimas debido a la diversidad de reacciones en los mismos. Las enzimas permiten organizar y ordenar de manera eficiente las reacciones metabólicas. Éstas pueden actuar sobre un sustrato y volver a actuar nuevamente sobre numerosos sustratos ya que la interacción de la enzima-sustrato se da por enlaces débiles cosa que no altera su estructura.

El sitio de interacción entre la enzima y el sustrato se conoce como sitio activo, donde se encontrarán los aminoácidos que rompen o generan enlaces según sea necesario. La estructura terciaria por lo tanto es fundamental porque esta va a indicar la forma del sitio activo, la cual permite el encaje entre el sustrato y la enzima.

El sitio activo puede ser de dos maneras:

Modelo llave y cerradura: el sitio activo de la enzima encaja complementariamente con el sustrato, el encaje es justo.

Modelo de ajuste inducido: la complementariedad entre el sustrato y la enzima se alcanza luego de la interacción y contacto entre la enzima y el sustrato.

Metabolismo

Se conoce al conjunto de reacciones químicas que ocurren dentro de la célula. Se relaciona con la biosíntesis de moléculas orgánicas importantes para la célula y en la degradación de sustancias para obtener energía y realizar la reacción. Estas reacciones son diferentes y las células, muchas veces, se caracterizan por la especialización de reacciones químicas en particular. Toda reacción química ocurre por la acción de una enzima. Para el metabolismo, la célula obtiene energía de su entorno y la misma es utilizada en forma de energía química. Los dos procesos del metabolismo son anabolismo y catabolismo los cuales ocurren simultáneamente.

 El proceso catabólico es aquel que rompe enlaces químicos destruyendo y degradando materia, liberando energía en un proceso exergónico. Aquí se escinde el 3er fosfato de ATP liberando energía, obteniéndose moléculas de ADP. El proceso anabólico consiste en la construcción de materia dependiendo de la obtención de energía, realizando un proceso endergónico, donde se generará ATP agregando un grupo fosfato a la molécula de ADP concluida en el proceso catabólico.

ATP

El ATP es una molécula formada por 3 grupos fosfato, un azúcar ribosa y una base nitrogenada adenina. Es una molécula de ADP con un grupo fosfato más, cuyo enlace entre el 2do y 3er fosfato contiene mucha energía.  Actúa como un intermediario energético de los procesos celulares o reacciones químicas que requieren de energía. En el metabolismo cumple una función fundamental, actuando como intermediario del proceso de catabolismo y anabolismo.

Energía

La energía lumínica del sol, es absorbida por la tierra (2/3; 1/3 es devuelta al espacio) y es convertida en energía útil en forma de calor. Ésta interactúa con el agua de océanos y produce las nubes, las cuales generan lluvia y nieve; una pequeña facción de la energía lumínica del sol, es utilizada por células de plantas u organismos fotosintéticos para el proceso de fotosíntesis, necesario para todo sistema vivo; los sistemas vivos pueden transformar esta energía en energía química o mecánica para realizar trabajos. La capacidad más importante de la energía es que ésta puede transformarse a otros tipos de energía. A la célula se la puede conocer como un sistema complejo con la capacidad para transformar energía; al igual que en un ecosistema o biósfera, la energía conforma el centro de interacción entre los organismos que los conforman. La termodinámica es la ciencia que estudia las transformaciones de energía.

Existen dos leyes de la termodinámica:

La primera explica que la energía no puede destruirse ni crearse. Si no que puede cambiar y transformarse, pero que a pesar de estas transformaciones, la energía a permanecer constante por más que sea utilizada para otro trabajo. Por ejemplo, la oxidación de una molécula carbohidrato implica la liberación de energía contenida en los enlaces de los átomos que forman la molécula, cuya energía se utilizará para otro trabajo celular. Otro ejemplo podemos darlo en una reacción química, donde la energía que se obtuvo en el producto final, tanto como la liberada en la reacción, va a ser la misma que la energía de la sustancia inicial.

La segunda ley, implica que del ciclo de conversión de energía, calor y trabajo, la energía útil, aquella transformada en calor, no será completamente utilizada para realizar trabajo, para un proceso práctico. Sino que gran parte de ésta energía formará parte del movimiento aleatorio de átomos y moléculas. El trabajo puede convertirse en calor sin restricción, pero el calor no puede convertirse en trabajo sin restricción.

Otro punto importante presente en la 2da ley es la entropía. Que se conoce al grado de aleatoriedad o grado de desorden que puede haber en un sistema. Es el número de maneras que puede formar un sistema, cuánto más desorden más entropía.

El proceso exergónico es aquel proceso que implica la liberación de energía cuando se realiza trabajo, el proceso endergónico implica la obtención de energía para realizar trabajo.

Transporte a través de vesículas

Es un tipo de transporte de materia por medio de vesículas o vacuolas que se forman a partir de la membrana celular o se fusionan con ella. Puede ocurrir de dos maneras:

Exocitosis: cuando una vesícula alcanza la superficie celular, su membrana se fusiona con la membrana citoplasmática y expulsa su contenido al exterior.

Endocitosis: el transporte mediado por vesículas ocurre en el sentido contrario; el material incorporado de la célula induce a una invaginación de la membrana, produciéndose una vesícula que encierra a la sustancia.

Transporte mediado por proteínas

Solutos hidrofóbicos, como hormonas esteroides, u otras sustancias pequeñas como agua, oxígeno o dióxido de carbono pueden atravesar la membrana plasmática fácilmente la por medio de las partes hidrofóbicas de los fosfolípidos. Este tipo de difusión se conoce como difusión simple. Pero hay otros solutos, como moléculas orgánicas, que son hidrofílicos y no pueden atravesar la membrana por difusión simple. Requieren de otro medio para atravesar la membrana a favor del gradiente de concentración, esta difusión se conoce como facilitada y ocurre cuando estos solutos deben atravesar la membrana con la ayuda de una proteína integral de membrana: puede ser carrier (altamente selectivas), en la cual ingresarán los solutos a esta proteína para que luego los solutos pasen al interior celular; debe generarse un cambio en la configuración estructural de la proteína, en donde cambia la estructura terciaria y cuaternaria de la misma para que pueda producirse la transferencia de los solutos al interior celular, donde una vez liberados aquí, la proteína vuelve a su configuración original. Algunas de estas proteínas actúan como sistemas de cotrasporte: cuando ambos solutos se transportan hacia la misma dirección, se conoce como sistema simporte, pero cuando los dos solutos se transfieren hacia direcciones opuestas se conoce como antiporte. Otra manera de difusión facilitada es por las proteínas integrales conocidas como canales, las cuales conforman poros hidrofílicos que permiten la interacción con iones y de esta manera, estos pueden atravesar la membrana. Si el soluto transportado tiene carga neta (ion) su transporte no solo depende de su gradiente de concentración sino también de la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana. La fuerza total que mueve el soluto en este caso es la resultante de la combinación de ambos gradientes: el eléctrico y químico. El gradiente resultante se denomina gradiente electroquímico. Casi todas las membranas tienen una diferencia de potencial eléctrico, llamado potencial de membrana, en que el lado citoplasmático es negativo respecto al lado externo.

Pero como dijimos anteriormente, la membrana también permite que los solutos la atraviesen de una zona de menor concentración a mayor concentración, lo cual requiere de energía. Se conoce transporte activo a este tipo de transmisión, el cual es permitido por proteínas de membrana carrier, las cuales se configurarán para que el soluto ingrese a la misma y pueda salir hacia el exterior celular.

Movilidad a través de membrana

Se conoce como difusión al traspase de solutos a favor del creciente de concentración, lo que significa que los solutos van de un sitio de mayor concentración a uno de menor concentración de solutos. Esto implica la liberación de energía, donde no se requiere de ésta para ir de un sitio de mayor a uno de menor concentración. Los solutos se mueven de manera continua y al azar y cada uno de manera independiente respecto a otro. Dentro de la célula las moléculas o iones a menudo se producen en un sitio y se utilizan en otro. De esta manera, se establece un gradiente de concentración entre las dos regiones y la sustancia difunde a favor del gradiente desde el sitio de producción al sitio de utilización. Las distancias entre ambas regiones son cortas.

Ósmosis

Las membranas permiten el ingreso a la célula de ciertas sustancias como niegan el de otras, por eso son selectivamente permeables. El movimiento del agua a través de la membrana es un caso especial de difusión y se conoce como ósmosis: transferencia de moléculas de agua que tiene una solución de potencial hídrico mayor hacia una de potencial hídrico menor (las moléculas de agua se mueven de un lugar a otro a causa de una diferencia de potencial, de una región de potencias hídrico mayor a una región de potencial hídrico menor). Esto implica, que el movimiento del agua en la ósmosis procederá de una región de menor concentración de soluto a una de mayor concentración de soluto. La difusión del agua se ve afectada por cuánto soluto se encuentra disuelto en ella. Se denomina isotónico al proceso en el cual dos soluciones tienen la misma concentración de soluto por lo tanto el mismo potencial hídrico; cuando se comparan dos soluciones de distinta concentración, aquella de menor concentración de soluto y mayor potencial hídrico, se llama hipotónica; y entre dos soluciones la que tenga mayor concentración de soluto y menor potencial hídrico se conoce como hipertónica. En ósmosis, el agua se transmite de una solución hipotónica a una solución hipertónica.